哪些植物需要嫁接?植物嫁接的目的是什么?

嫁接作为一项农业生产技术，起源于战国，在果树、蔬菜、花卉生产上发挥愈来愈明显的作用。它又是一种科研的方法与手段，已作出并将继续作出重要贡献。早在1949年，美国罗伯茨（Robert）对嫁接实践和理论研究作了综合评价。1957年英国罗杰斯（Rogers）和(Beakbane)总结了砧木和接穗的相互作用及其机制。80年代，国外一些学者相继提出了若干假说，试图解释嫁接亲和性机制和嫁接过程中的一些其他理论问题。我国嫁接理论的研究近年也有进展。本文旨在通过总结嫁接基本理论及最新进展，为今后的理论研究与实践提供参考。

1．嫁接的基本概念

l.1 什么是嫁接

人们从传统的生产实践中得出：嫁接是有目的地将一株植物上的枝条或芽等器官接到另一株带有根系的植物上，形成新的植株。这个枝或芽叫接穗，带根系承受接穗的植株叫做砧木。随着嫁接实践和理论研究的发展，除枝条、芽以外，几乎植物的所有部分，如叶、花序、子房、柱头、胚芽等均可进行嫁接，近代又发展出离体器官嫁接、愈伤组织嫁接和细胞嫁接。所以确切地说，嫁接就是植物器官、组织或细胞间的结合。

1.2 嫁接不是无性杂交

达尔文在《动物和植物家养下的变异》一书中，第一次提出了“嫁接杂交”的名词和概念，后来米丘林等根据他们自己的实践，进一步认为植物通过嫁接可以改变遗传性，并提出了要达到“嫁接杂交”必须采取的方法，如蒙导法等。

现代遗传学的发展使人明确了生物性状的遗传是由遗传物质的变化和传递引起的。嫁接时，砧木与接穗之间一般没有发生遗传物质的交换。正因为如此，园艺生产上把嫁接作为无性繁殖的一种方法来保持优良品种的性状，实现良种化，提高产品的产量和质量。嫁接后，由于砧木与接穗之间相互影响，在当代仍然可以获得一些新的性状，但由于没有引起遗传物质的变化，所以不能遗传。果树的矮化就是一个很好的例子。将苹果嫁接到矮化砧木上，苹果接穗的生长受抑制，形成了矮化、半矮化或极度矮化的苹果树。如将矮化砧引起矮化的苹果枝条再接到海棠上，还是长成一株高大的苹果树。这说明性细胞基因型没有变化，后天获得的新性状是不能遗传的，所以嫁接就不能像有性杂交那样培育出“嫁接杂种”。

潘迪（Pandey，1976)曾提出假设：嫁接面上接穗与砧木细胞可发生原生质融合，一种细胞的染色体片段进入正在分裂的另一种细胞中，并整合到正常染色体中，当转化的细胞形成不定芽时，就完成嫁接杂交。我国学者米培坤认为，嫁接时由于切伤造成接穗与砧木部分细胞原生质的衰老和降解，衰老的原生质可能向充满活力的细胞“逃命”，加剧细胞核和原生质穿壁运动。他认为，嫁接的本质是某种意义上的植物体细胞融合和遗传物质在细胞间交流。他宣称已利用嫁接方法获得了甜菜和甘蓝、青菜和甘蓝的杂种。这些报道均缺乏进一步鉴定与证实，过去所有关于“嫁接杂种”的报道都因没有确切的遗传学证据而经不起时间的考验。即使在嫁接面上少数细胞发生遗传物质的交流，它具有很大的随机性和偶然性。“嫁接杂交”的真实性及其理论至今未能证实。

1.3 嫁接不是接穗和砧木机械的愈合，而是两者相互影响，相互作用，组成一个有机的整体

砧木和接穗的影响是相互的，砧木的根系代替了接穗的根系，它对接穗的矿质营养有很大影响，如以苹果不同品种嫁接时，红冠、红玉嫁接在乔砧上，其N、Mg含量高于接在矮化砧上的果树；而P、Ca含量呈相反的趋势。原来接穗不存在的物质也可由砧木运至接穗中。反过来接穗也能改变砧木的组分，从而影响到双方形态和生理的性状发生变化。如“初笑”苹果的接穗能把红色传递给砧木，矮化砧木可以使接穗矮化。为了说明嫁接植株既不同于接穗，也不同于砧木，美国加州柑桔试验站主任韦伯（J.J.Webber）曾创造“砧穗”（Stion）一字，以代表一个由砧木和接穗结合在一起的嫁接植株。这个字是由StOCk（砧木）和SCiOn（接穗）两字头尾拼接衍生而成。它说明一个嫁接组合不同于另一嫁接组合，也不同于砧木本身或接穗本身。例如，国光／山定子不同于国光／沙果，前者不耐盐碱，而后者较耐盐碱。笼统地说苹果嫁接苗也不能反映嫁接植株的本质属性。

哈特曼（H.T.Hartmann）等人认为，砧木和接穗各自保持其固有的特性，嫁接的本质就是愈伤，接合部实质上是一个愈合的伤口。近期理论研究进展表明，嫁接过程包含着组织切伤引起的愈伤巨应。但它是一个较愈伤反应更为复杂、深刻的生理过程。嫁接组合形成和发育过程中，有愈伤反应没有的新蛋白质合成，酶学变化也有区别，嫁接和愈伤是本质上不同的生理过程。如将两块愈伤组织在组培条件下并靠培养，组织块没有切伤，同样能引起嫁接的亲和与不亲和现象。因此，嫁接组合形成过程既不是接穗与砧木机械地结合，也不是无性杂交，而是接穗与砧木相互作用、相互影响的过程；在亲和反应前提下，形成一个既不同于接穗又不同于砧木的嫁接植株。

2．嫁接亲和性机制

影响嫁接亲和性的因素很多，如光照、温度、水分等外界因子，病毒或病原体物质的侵染，接穗与砧木的解剖结构和生长特性的不同，均可影响嫁接成功与否，但它们不是引起嫁接亲和性与非亲和性的本质因素。接穗与砧木间生理生化性质上的区别，如年龄、淀粉含量、蛋白质的特异性等能够影响嫁接，它们在嫁接亲和性机制中的作用有待进一步论证。遗传因素是影响亲和性的重要因素，一般来讲，接穗与砧木分类学上关系愈近，嫁接成功率愈高；分类学上关系愈远，排异现象愈强烈。然而，什么基因控制嫁接的亲和与不亲和，基因表达产物及其生物学过程至今仍是不清楚的。近期国外对嫁接亲和性机制的研究，主要有两派观点：

约曼Yeoman认为，嫁接系统是一种细胞识别系统。嫁接的亲和与不亲和性取决于接穗和砧木细胞间相互识别作用。他提出假设嫁接初期，接穗细胞与砧木细胞表面接触，交换一个可移动的信息分子，或细胞壁溶解出现小孔，细胞质膜相遇后发生识别反应。亲和的组合，质膜释放蛋白质，形成具有催化活力的复合体，不亲和的组合则不能形成这种复合体。识别反应导致嫁接过程的一系列组织学细胞学变化。约曼认为识别分子可能是凝集素或寡糖素。

约曼做了一系列实验说明嫁接过程包含着细胞识别反应。他用茄科植物番茄、曼陀罗、假酸浆、烟草、茄、矮牵牛、辣椒相互嫁接，有些组合是亲和的，有些是不亲和的。上述各种试验植物属于同一科，没有解剖结构的重大差异，用的都是去病毒植株，在组织切片上也看不到因释放有毒物而形成的坏死层。对此约曼认为，嫁接过程存在着某种形式的细胞间相互识别的过程。它进一步做了原生质体凝集作用试验，得到了类似的结果。他用上述植物叶子的细胞制备原生质体，又从种子中提取凝集素粗提液。用上述各种植物种子的粗提液处理各种植物的原生质体。发现原生质体的凝集作用与嫁接亲和性之间有一定的相关性。如番茄／曼陀罗是亲和的，番茄／假酸浆是不亲和的。番茄种子提取液可使番茄和曼陀罗的原生质体凝集，而难以使假酸浆原生质体凝集。他又用电泳方法发现嫁接组合形成过程中有特异蛋白质的合成，称之为嫁接蛋白。嫁接蛋白的证实从一个侧面支持了细胞识别假说。

园艺实践广泛应用与不亲和组合双方都亲和的中间砧去克服不亲和性而使嫁接成功。中间砧木可以小至Zmm的薄片。约曼认为中间砧作为激素源及过滤作用是微不足道的，其最大可能是提供一个识别反应所需的亲和界面。

穆尔（Moore）提出了另一种观点，更多地从生理生化的角度来解释嫁接的亲和性和不亲和性。他指出，当引起不亲和的毒素取代或压倒成形亲性嫁接的成形素时，导致嫁接的必不亲和。典型的例子是洋梨／榅桲，它们生长在低温条件下是亲和的，而在高温的夏季，它们不亲和。洋梨和榅桲在夏季分别自体嫁接时，都是亲和的。对此，穆尔认为，促使嫁接成功的成形素是存在于这个非亲和嫁接组合中的，只是由于在高温时形成的毒素阻抑了成形素的作用。这种毒素是α-扁桃腈糖苷，在砧木榅桲中形成，上升运送至接穗，被接穗中β-糖苷酶分解，释放出氰氢酸，促使细胞坏死，或愈伤组织内不能分化出维管束。用减少毒素产生的化学处理可减轻不亲和症状。在低温下产生毒素少，所以这个组合成为亲和的。

还有研究表明，植物激素在嫁接系统中起重要作用。它可影响嫁接形成过程维管束的连通数目和嫁接形成的时间。维管组织再生和愈伤组织产生都离不开植物激素，也许是植物激素量的变化，导致了嫁接亲和与不亲和。

综上所述，嫁接亲和性和非亲和性可能不是单一因素作用的结果。接穗与砧木间细胞识别，生理生化相互作用（如毒素、激素等）在嫁接组合发育过程中都起着一定的作用。在所有限制因子中，往往有一个主要限制因子，洋梨／榅桲无疑可以用来说明生理生化相互作用观点的正确性，但它不能说明普遍的问题，也不能用来否定嫁接系统是一种细胞识别系统。

嫁接亲和性机制是复杂的。在研究这个问题时，必须认真考虑生产实践为我们提供的大量素材，如A／B是亲和的，而B／A是不亲和的。又如生产实践中采用的亲和力这个概念，它反映实践中嫁接亲和与不亲和并非截然分明，不同组合的亲和程度有强弱之分。又如后期不亲和现象等。这些都有待理论研究的进一步深入，以阐明其内在规律。为此，近年来国内外学者进行了一系列工作。