哪些植物需要嫁接?植物嫁接的目的是什么?

嫁接，是一项应用价值很大的技艺。它是古代劳动人民的创造。最初，人们看到两种相邻的植物，或因风雷损害，或因禽兽致伤，居然生同根、枝连理，受到启发，有意将不同种类的植物嫁接起来，获得了成功。 千百年来，嫁接技艺在农、林业生产上发挥了积极作用，繁殖出很多抗逆性强、质量好、产量高的植物新品种。近年来，它在瓜类蔬菜育苗和防治枯萎病、霜霉病方面的应用，又取得了显著效果。可以想见，这种传统技艺，在农业现代化的建设中，还会发挥更大的作用。

嫁接作为一项农业生产技术，起源于战国，在果树、蔬菜、花卉生产上发挥愈来愈明显的作用。它又是一种科研的方法与手段，已作出并将继续作出重要贡献。早在1949年，美国罗伯茨（Robert）对嫁接实践和理论研究作了综合评价。1957年英国罗杰斯（Rogers）和(Beakbane)总结了砧木和接穗的相互作用及其机制。80年代，国外一些学者相继提出了若干假说，试图解释嫁接亲和性机制和嫁接过程中的一些其他理论问题。我国嫁接理论的研究近年也有进展。本文旨在通过总结嫁接基本理论及最新进展，为今后的理论研究与实践提供参考。

1．嫁接的基本概念

l.1 什么是嫁接

人们从传统的生产实践中得出：嫁接是有目的地将一株植物上的枝条或芽等器官接到另一株带有根系的植物上，形成新的植株。这个枝或芽叫接穗，带根系承受接穗的植株叫做砧木。随着嫁接实践和理论研究的发展，除枝条、芽以外，几乎植物的所有部分，如叶、花序、子房、柱头、胚芽等均可进行嫁接，近代又发展出离体器官嫁接、愈伤组织嫁接和细胞嫁接。所以确切地说，嫁接就是植物器官、组织或细胞间的结合。

1.2 嫁接不是无性杂交

达尔文在《动物和植物家养下的变异》一书中，第一次提出了“嫁接杂交”的名词和概念，后来米丘林等根据他们自己的实践，进一步认为植物通过嫁接可以改变遗传性，并提出了要达到“嫁接杂交”必须采取的方法，如蒙导法等。

现代遗传学的发展使人明确了生物性状的遗传是由遗传物质的变化和传递引起的。嫁接时，砧木与接穗之间一般没有发生遗传物质的交换。正因为如此，园艺生产上把嫁接作为无性繁殖的一种方法来保持优良品种的性状，实现良种化，提高产品的产量和质量。嫁接后，由于砧木与接穗之间相互影响，在当代仍然可以获得一些新的性状，但由于没有引起遗传物质的变化，所以不能遗传。果树的矮化就是一个很好的例子。将苹果嫁接到矮化砧木上，苹果接穗的生长受抑制，形成了矮化、半矮化或极度矮化的苹果树。如将矮化砧引起矮化的苹果枝条再接到海棠上，还是长成一株高大的苹果树。这说明性细胞基因型没有变化，后天获得的新性状是不能遗传的，所以嫁接就不能像有性杂交那样培育出“嫁接杂种”。

潘迪（Pandey，1976)曾提出假设：嫁接面上接穗与砧木细胞可发生原生质融合，一种细胞的染色体片段进入正在分裂的另一种细胞中，并整合到正常染色体中，当转化的细胞形成不定芽时，就完成嫁接杂交。我国学者米培坤认为，嫁接时由于切伤造成接穗与砧木部分细胞原生质的衰老和降解，衰老的原生质可能向充满活力的细胞“逃命”，加剧细胞核和原生质穿壁运动。他认为，嫁接的本质是某种意义上的植物体细胞融合和遗传物质在细胞间交流。他宣称已利用嫁接方法获得了甜菜和甘蓝、青菜和甘蓝的杂种。这些报道均缺乏进一步鉴定与证实，过去所有关于“嫁接杂种”的报道都因没有确切的遗传学证据而经不起时间的考验。即使在嫁接面上少数细胞发生遗传物质的交流，它具有很大的随机性和偶然性。“嫁接杂交”的真实性及其理论至今未能证实。

1.3 嫁接不是接穗和砧木机械的愈合，而是两者相互影响，相互作用，组成一个有机的整体

砧木和接穗的影响是相互的，砧木的根系代替了接穗的根系，它对接穗的矿质营养有很大影响，如以苹果不同品种嫁接时，红冠、红玉嫁接在乔砧上，其N、Mg含量高于接在矮化砧上的果树；而P、Ca含量呈相反的趋势。原来接穗不存在的物质也可由砧木运至接穗中。反过来接穗也能改变砧木的组分，从而影响到双方形态和生理的性状发生变化。如“初笑”苹果的接穗能把红色传递给砧木，矮化砧木可以使接穗矮化。为了说明嫁接植株既不同于接穗，也不同于砧木，美国加州柑桔试验站主任韦伯（J.J.Webber）曾创造“砧穗”（Stion）一字，以代表一个由砧木和接穗结合在一起的嫁接植株。这个字是由StOCk（砧木）和SCiOn（接穗）两字头尾拼接衍生而成。它说明一个嫁接组合不同于另一嫁接组合，也不同于砧木本身或接穗本身。例如，国光／山定子不同于国光／沙果，前者不耐盐碱，而后者较耐盐碱。笼统地说苹果嫁接苗也不能反映嫁接植株的本质属性。

哈特曼（H.T.Hartmann）等人认为，砧木和接穗各自保持其固有的特性，嫁接的本质就是愈伤，接合部实质上是一个愈合的伤口。近期理论研究进展表明，嫁接过程包含着组织切伤引起的愈伤巨应。但它是一个较愈伤反应更为复杂、深刻的生理过程。嫁接组合形成和发育过程中，有愈伤反应没有的新蛋白质合成，酶学变化也有区别，嫁接和愈伤是本质上不同的生理过程。如将两块愈伤组织在组培条件下并靠培养，组织块没有切伤，同样能引起嫁接的亲和与不亲和现象。因此，嫁接组合形成过程既不是接穗与砧木机械地结合，也不是无性杂交，而是接穗与砧木相互作用、相互影响的过程；在亲和反应前提下，形成一个既不同于接穗又不同于砧木的嫁接植株。

2．嫁接亲和性机制

影响嫁接亲和性的因素很多，如光照、温度、水分等外界因子，病毒或病原体物质的侵染，接穗与砧木的解剖结构和生长特性的不同，均可影响嫁接成功与否，但它们不是引起嫁接亲和性与非亲和性的本质因素。接穗与砧木间生理生化性质上的区别，如年龄、淀粉含量、蛋白质的特异性等能够影响嫁接，它们在嫁接亲和性机制中的作用有待进一步论证。遗传因素是影响亲和性的重要因素，一般来讲，接穗与砧木分类学上关系愈近，嫁接成功率愈高；分类学上关系愈远，排异现象愈强烈。然而，什么基因控制嫁接的亲和与不亲和，基因表达产物及其生物学过程至今仍是不清楚的。近期国外对嫁接亲和性机制的研究，主要有两派观点：

约曼Yeoman认为，嫁接系统是一种细胞识别系统。嫁接的亲和与不亲和性取决于接穗和砧木细胞间相互识别作用。他提出假设嫁接初期，接穗细胞与砧木细胞表面接触，交换一个可移动的信息分子，或细胞壁溶解出现小孔，细胞质膜相遇后发生识别反应。亲和的组合，质膜释放蛋白质，形成具有催化活力的复合体，不亲和的组合则不能形成这种复合体。识别反应导致嫁接过程的一系列组织学细胞学变化。约曼认为识别分子可能是凝集素或寡糖素。

约曼做了一系列实验说明嫁接过程包含着细胞识别反应。他用茄科植物番茄、曼陀罗、假酸浆、烟草、茄、矮牵牛、辣椒相互嫁接，有些组合是亲和的，有些是不亲和的。上述各种试验植物属于同一科，没有解剖结构的重大差异，用的都是去病毒植株，在组织切片上也看不到因释放有毒物而形成的坏死层。对此约曼认为，嫁接过程存在着某种形式的细胞间相互识别的过程。它进一步做了原生质体凝集作用试验，得到了类似的结果。他用上述植物叶子的细胞制备原生质体，又从种子中提取凝集素粗提液。用上述各种植物种子的粗提液处理各种植物的原生质体。发现原生质体的凝集作用与嫁接亲和性之间有一定的相关性。如番茄／曼陀罗是亲和的，番茄／假酸浆是不亲和的。番茄种子提取液可使番茄和曼陀罗的原生质体凝集，而难以使假酸浆原生质体凝集。他又用电泳方法发现嫁接组合形成过程中有特异蛋白质的合成，称之为嫁接蛋白。嫁接蛋白的证实从一个侧面支持了细胞识别假说。

园艺实践广泛应用与不亲和组合双方都亲和的中间砧去克服不亲和性而使嫁接成功。中间砧木可以小至Zmm的薄片。约曼认为中间砧作为激素源及过滤作用是微不足道的，其最大可能是提供一个识别反应所需的亲和界面。

穆尔（Moore）提出了另一种观点，更多地从生理生化的角度来解释嫁接的亲和性和不亲和性。他指出，当引起不亲和的毒素取代或压倒成形亲性嫁接的成形素时，导致嫁接的必不亲和。典型的例子是洋梨／榅桲，它们生长在低温条件下是亲和的，而在高温的夏季，它们不亲和。洋梨和榅桲在夏季分别自体嫁接时，都是亲和的。对此，穆尔认为，促使嫁接成功的成形素是存在于这个非亲和嫁接组合中的，只是由于在高温时形成的毒素阻抑了成形素的作用。这种毒素是α-扁桃腈糖苷，在砧木榅桲中形成，上升运送至接穗，被接穗中β-糖苷酶分解，释放出氰氢酸，促使细胞坏死，或愈伤组织内不能分化出维管束。用减少毒素产生的化学处理可减轻不亲和症状。在低温下产生毒素少，所以这个组合成为亲和的。

还有研究表明，植物激素在嫁接系统中起重要作用。它可影响嫁接形成过程维管束的连通数目和嫁接形成的时间。维管组织再生和愈伤组织产生都离不开植物激素，也许是植物激素量的变化，导致了嫁接亲和与不亲和。

综上所述，嫁接亲和性和非亲和性可能不是单一因素作用的结果。接穗与砧木间细胞识别，生理生化相互作用（如毒素、激素等）在嫁接组合发育过程中都起着一定的作用。在所有限制因子中，往往有一个主要限制因子，洋梨／榅桲无疑可以用来说明生理生化相互作用观点的正确性，但它不能说明普遍的问题，也不能用来否定嫁接系统是一种细胞识别系统。

嫁接亲和性机制是复杂的。在研究这个问题时，必须认真考虑生产实践为我们提供的大量素材，如A／B是亲和的，而B／A是不亲和的。又如生产实践中采用的亲和力这个概念，它反映实践中嫁接亲和与不亲和并非截然分明，不同组合的亲和程度有强弱之分。又如后期不亲和现象等。这些都有待理论研究的进一步深入，以阐明其内在规律。为此，近年来国内外学者进行了一系列工作。

嫁接是一种在生产上应用很广的繁殖措施，其生物学原理是，植物受伤后具有愈伤后产生愈伤组织的机能，当砧木和接穗削面的形成层彼此接触时，由于接穗与砧木各自增生新的细胞形成愈伤组织，填满砧穗之间的空隙。愈伤组织近一步分化形成维管组织，将接穗与砧木连接在一起，嫁接苗就成活了。砧木和接穗的亲和力是嫁接成活的基本条件。一般亲缘关系愈近，亲和力愈强，所以品种间嫁接较种间容易成功。

嫁接是指将一个植株上的枝、芽等组织接到另一株的枝、干或根等适当部位上，经愈合后组成新的植株的技术。用于嫁接的枝段或芽片称为接穗，承接接穗的植株或枝干、根称为砧木。嫁接属无性繁殖，可以保持接穗固有的生物学特性和果实的经济性状，在果树栽培中广泛应用，占有重要地位。

嫁接概念嫁接就是人为地将一株植物上的枝条或芽等组织，接到另一株植物的枝、干或根等适当的部位上，使之愈合生长在一起，形成一个新的植株。

这个枝条或芽称为“接穗”，承受接穗的植株称为“砧木”。嫁接用符号“＋”表示，即砧木＋接穗；也可以用“/”来表示，但它的意义与“＋”表示的相反，一般接穗放在“/”之前，如黄金嫁接在山梨上，可表示为“黄金/山梨”，或“山梨＋黄金”。

嫁接方法在嫁接时，接穗是枝条的称为“枝接”；接穗是芽片的称为“芽接”。嫁接时期自砧木芽萌动始至展叶止的这段时间，可以进行春季嫁接，包括芽接和枝接；自砧木新梢半木质化开始，可以进行夏季芽接或绿枝嫁接；秋季砧木新梢停止生长前，可以进行秋季芽接；冬季可以进行根接，沙藏越冬愈合，翌年定植。

嫁接意义

1.快繁良种嫁接具有方便、快捷、成活率高等优点，是目前果树苗木生产中广泛应用的方法。通过嫁接可以大量繁育性状基本一致的苗木，对果树生产意义重大。

对于果树的优良品种可以通过嫁接，大量繁育接穗和苗木，对果树优良品种的快速繁育，具有重要作用。

2.增强抗性通过嫁接可以利用砧木的乔化性、矮化性等特性以及抗寒性、耐涝性、抗旱性、耐盐碱性和抗病虫等优点，增强嫁接品种的适应性、抗逆性，并增强果树的生长势，有利于扩大果树的适宜栽培范围和栽植密度。

如北方葡萄用贝达为砧木，增加其抗寒能力，梨用杜梨增加其耐盐碱力等。

3.加快更新随着新的果树品种不断问世，果树品种的需要不断更新；而重新定植新的苗木，费工、费事，要达到经济产量所需要的时间较长。而利用嫁接进行高接换头，仅仅需要2~3年的时间即可恢复原树产量，经济效益大。

形成层形成层是位于韧皮部和木质部之间的一个圆筒状的细胞层，是一群薄层的幼嫩细胞。

这个生长旺盛的形成层在一个非常理想的位置，它从外侧韧皮部筛管的食物流中吸收营养，从内侧木质部导管中吸取水分和矿物质，因而分裂旺盛，向内产生木质部，向外产生韧皮部，使树木不断加长、加粗。在嫁接中，砧木和接穗形成层之间的紧密连接是成活的关键。

愈合及成活原理嫁接成活主要是砧木和接穗双方的形成层和薄壁组织细胞一起分裂，形成愈伤组织，使砧木和接穗彼此长在一起。

其过程是当接穗和砧木接合后，两者的伤口表面受伤细胞形成一层薄膜，覆被着伤口，以后薄膜下的受伤细胞受到削伤刺激，分泌愈伤激素，刺激细胞内原生质活泼生长，使形成层和薄壁组织细胞旺盛裂，生长柔软细胞，形成愈伤组织。

愈伤组织不断生长，填满砧木和接穗间的缝隙后，表面薄膜逐渐消失。由于砧木和接穗间的新生细胞紧密相连，才能使两者的营养物质由胞间连丝相互传递。

输导组织临近的细胞也能分化成同型组织，产生出新的输导组织，这样砧木和接穗就相互连接，愈合成一个整体。这个过程在夏季需要10~15天，春季需要15~20天的时间。

许多果树适合嫁接,这能最大程度地保持果树母本的优良品质,而用种子繁殖则往往发生变异,失去母本的特性.如梨.杏.枇杷.桃等.为了使果树提早埋入花期结果,大多数果树和花卉也往往采用嫁接法.有时要使植株矮化,也采用嫁接法.还有,嫁接还能使一棵植物上结出多种果实或开出多样或大量的花朵.如有在梨树上嫁接苹果的,使梨树又结梨子又结苹果,在菊花上运用嫁接,实现了一株菊花上有多种花形的花朵或开出几百上千朵花.月季、菊花、仙人掌类球类，合欢树、龙骨、但是要同科的才能成活

嫁接主要用在果树（桃树、苹果、梨、杏、山核桃等）、木本花卉（茶花、藤本月季等）、瓜类（番茄、黄瓜嫁接南瓜）、甘薯接于蕹菜或月光花上以达到杂交目的，更是育种家常用的方法。等等植物上。

将一株植物上的枝条或芽（接穗或接芽）接到另一株带有根系的植物（砧木）上，使它们愈合生长在一起而成为一个新个体。这种繁殖方法称为嫁接繁殖。如香橼、佛手接在柑橘上，猪牙皂接在皂角上，山楂接在山里红上等。嫁接不仅能加速植物的生长发育，保持植物品种的优良性状，增强植物适应环境的能力，而且，还能选育新品种，加速优良品种的繁殖。植物嫁接能够成活，主要是接穗和砧木双方的形成层和薄壁细胞进行细胞分裂，形成愈伤组织，使接穗和砧木彼此愈合生长在一起。其过程是当接穗嫁接到砧木上时，两者伤口表面受伤细胞形成一层薄膜，覆盖着伤口，以遮断水分蒸发；以后，薄膜下的受伤细胞受削伤刺激分泌愈伤激素，刺激原生质生长，使形成层和薄壁细胞组织旺盛分裂，生长柔组织细胞，形成愈伤组织；愈伤组织不断增长，填满接穗和砧木间缝隙后，表面薄膜逐渐消失，接穗和砧木的新生柔组织细胞相互交错愈合，输导组织连接完成，愈合成为新个体。嫁接成活还与接穗和砧木间的亲和力有关。

亲和力是指接穗和砧木嫁接后愈合生长的能力。亲和力与接穗、砧木的亲缘远近有直接关系，近缘植物（如酸枣与大枣、山里红与山楂）嫁接的，彼此供应的营养比较适合相互的需要，容易被对方接受，一般容易成活。反之，远缘植物（如杜仲与酸橙、桃与厚朴）由于彼此的新陈代谢类型差异较大，嫁接后一般难以成活。所以，嫁接时接穗和砧木的配置要选择近缘植物。一般来说，种间嫁接容易成活，属间嫁接比较困难，科间嫁接就更困难了。由于形成层和薄壁细胞是嫁接愈合的主要部位，因而接穗和砧木两者的形成层的紧密结合是嫁接成活的关键。所以，接穗的削面要平滑，斜度和长度要适当，接穗插进砧木时要使两者形成层对准。药用植物嫁接繁殖还应特别注意有效成分的变化。

可以嫁接繁殖的植物很多，除单子叶植物外，很多双子叶植物都可以采用嫁接繁殖。嫁接的目的主要是能保持接穗优良的遗传性状，可以提前投产。如桃、李、苹果、梨、猕猴桃、海椒、番茄、瓜类、花卉类等都可以嫁接繁殖，但禾本科作物如水稻、玉米、小麦等单子叶植物就不能用嫁接方式繁殖。

嫁接的作用：

1.增强植株抗病能力。用黑籽南瓜嫁接的黄瓜，可有效地防治黄瓜枯萎病，同时还可推迟霜霉病的发生期；用刺茄、番茄作砧木嫁接茄子后，基本上可以控制黄萎病的发生。

2.提高植株耐低温能力。由于砧木根系发达，抗逆性强，嫁接苗明显耐低温。如：用黑籽南瓜嫁接的黄瓜在低温下根的伸长性好，在地温12-15℃、气温6-10℃时，根系仍能正常生长。

3.有利于克服连作危害。黄瓜根系脆弱，忌连作，日光温室栽培极易受到土壤积盐和有害物质的伤害，换用黑籽南瓜根以后，可以大大减轻土壤积盐和有害物质的为害。

4.扩大了根系吸收范围和能力。嫁接后的植株根系比自根苗成倍增长，在相同面积上可比自根苗多吸收氮钾30%左右，磷80%多，且能利用土壤深层中的磷。

5.有利于提高产量。嫁接苗茎粗叶大，可使产量增加4成以上。番茄用晚熟品种作砧木，早熟品种作接穗，不仅保留了早熟性，而且可以大大延长结果期，提高总产量。